Adaptation homéovisqueuse membranaire chez Thermococcus barophilus…

Adaptation homéovisqueuse membranaire chez Thermococcus barophilus, une archée piezo-hyperthermophile

Anaïs Cario1, Vincent Grossi1, Philippe Schaeffer2, Philippe Oger1

1 Laboratoire de Géologie de Lyon, CNRS UMR 5276, Ecole Normale Supérieure de Lyon, Université Lyon 1, Lyon (France)
2 Laboratoire de Biogéochimie Moléculaire, CNRS UMR 7177, Institut de Chimie de Strasbourg, Université Louis Pasteur,  67200 Strasbourg (France)

Résumé :

Outre le rôle de barrière entre le milieu intracellulaire et l’environnement extérieur, les membranes biologiques sont le lieu de processus cellulaires importants. Les lipides membranaires sont très sensibles aux variations de pression et de température qui affectent la fluidité membranaire en altérant la perméabilité et les fonctions associées à la membrane. Pour s’adapter aux fluctuations de pression et de température, les bactéries maintiennent une perméabilité membranaire optimale en régulant le degré d’insaturation et la longueur de chaîne des acides gras membranaires, un mécanisme connu sous le nom d’adaptation homéovisqueuse. Les différences de structures entre les membranes d‘archées (éther de glycérol et chaînes isoprénoides) et celles de bactéries (acides gras estérifiées au glycérol) amènent à se questionner sur la régulation de la fluidité membranaire chez les archées piezo-hyperthermophiles. Dans cette étude, nous avons étudié l’effet des pressions et des températures sub- et supra-optimales sur la composition en lipides membranaires de Thermococcus barophilus souche MP. T. barophilus est une archée piezo-hyperthermophile isolée du site hydrothermal Snake Pit (ride médio-Atalntique, 3500 m) qui a pour optima de croissance 40 MPa et 85°C. Les lipides ont été extraits selon la méthode de Bligh and Dyer (1959), analysés et quantifiés par chromatographie (GC-FID, GC-MS et LC-MS). Les têtes polaires ont été caractérisées par chromatographie sur couche mince en comparaison avec les lipides de la souche DSM3638 de Pyrococcus furiosus comme souche de référence.

L’archaeol, un di-éther isoprénoide et le caldarchaeol, un tetra-éther isoprénoide, associés au phosphoglycerol (PG) ou au phosphoinositol (PI), sont les lipides structuraux majoritaires présents dans cette membrane (figure 1). Ils sont accompagnés d’analogues insaturés en quantités minoritaires. Une fraction significative d’hydrocarbures isoprénoides insaturés en C35 et C40 (type lycopene) est également présente. La présence de di- et tetra-éther de lipides implique une structure membranaire de type composite bi-monocouche lipidique dans laquelle les lipides neutres isoprénoïdes sont intercalés à l’interface interne de la bicouche lipidique (figure 1). Ces alcènes ont une double fonction de régulation du gradient de proton et de rigidification. La pression et la température influent sur le rapport di- vs tétra-éthers (études en cours) mais n’ont pas d’impact sur la proportion PG/PI de la membrane.  De plus, le degré d’insaturation des hydrocarbures insaturés varie significativement en réponse aux variations de la pression et de la température. Sous haute P ou basse T, le degré moyen d’insaturation augmente de presque 1 insaturation par molécule (3,7, 3,5 et 2,9 insaturations en conditions de haute P, de basse T et en conditions optimales respectivement). A l’inverse, ce degré d’insaturations baisse pour une augmentation de température, ou une baisse de pression hydrostatique. Selon le modèle de membrane proposé pour T. barophilus, une augmentation de l’insaturation moyenne des lipides entrainerait une diminution de rigidité et de perméabilité des membranes, ce qui est compatible avec le principe de conservation homéovisqueuse déjà mis en évidence chez les bactéries. Il est intéressant de noter que le mécanisme mis en évidence chez T. barophilus implique pour la première fois des lipides structuraux de la membrane autres que les lipides majeurs. De plus, ce mécanisme d’adaptation en réponse aux variations de pression et de température diffère de celui rencontré chez une autre archaea hyperthermophile,  Methanocaldococcus jannashii, qui régule la fluidité de sa membrane en modifiant les proportions d’archaeol macrocyclique et de caldarchaeol (Kaneshiro and Clark 1995).

Figure 1 : Modèle membranaire de Thermococcus barophilus en conditions optimales (A). L’archaeol (chaînes grises) et le caldarchaeol (chaînes noires) sont les lipides majoritaires dans la membrane. Les chaînes d’hydrocarbures (en rouge) sont intercalées au centre de la bicouche. Sous l’effet d’une augmentation de  la pression ou d’une baisse de la température, la membrane se rigidifie et perd de sa fluidité (B). T. barophilus régule la rigidité et la fluidité membranaires en modifiant le degré d’insaturations sur les chaînes d’hydrocarbures.

 

Références
Bligh, E. G. and W. J. Dyer (1959). A rapid method of total lipid extraction and purification. Canadian Journal of Biochemistry and Physiology 37(8): 911-917.
Kaneshiro, S. M. and D. S. Clark (1995). Pressure effect on the composition and thermal behavior of lipids from the deep-sea thermophile methanococcus jannaschii. Journal of Bacteriology 177(13): 3668-3672.

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